Цитокости и цитомышцы » Кальций и подвижность клеток
 (голосов: 0)
В ходе краткой экскурсии по поперечно-полосатой мышце мы обнаружили электрифицирующий эффект ионов кальция, которые, соединяясь с тропонином С, вызывают такое конформационное изменение этой белковой субъединицы, что прикрепленный тропомиозин перемещается и более не препятствует взаимодействию актина с миозином и гидролизу АТФ.
Это лишь один из многочисленных примеров важных пусковых функций, осуществляемых кальцием. Ионы кальция также стимулируют гладкомышечные волокна, а возможно, все типы актин-миозиновых систем, ингибируют сборку микротрубочек, останавливают или изменяют колебания ресничек, влияют на полимеризацию клатрина и могут участвовать в мембранных слияниях, которые определяют эндоцитоз, экзоцитоз, а также слияние и разделение внутриклеточных везикул. И наконец, ионы кальция активируют ряд ферментов, в частности некоторые киназы белков . Эти ферменты выполняют важные регуляторные функции, поскольку биологическая активность белков, на которые они воздействуют, в высшей мере зависит от их фосфорилирования. Тем самым белки, активность которых обусловливается фосфорилированием, зависят от кальция. К их числу, относится, по-видимому, миозин гладких мышц. И напротив, белки, которые активны только в дефосфорилированной форме, «закрываются» ионами кальция.
При осуществлении всех этих функций ионы кальция действуют опосредованно через кальцийсвязывающий белок, кальмодулин. Подобно тропонину С, кальмодулин также претерпевает конформационное изменение при связывании с кальцием. Именно этот измененный белок обусловливает эффекты, присущие кальцию. Его функциональное сходство с тропонином далеко не случайно. Оба белка состоят в тесном родстве, о чем свидетельствует выраженное сходство их аминокислотных последовательностей, и, по- видимому, они являются эволюционными потомками общего предка.
Такие важные функции предполагают существование внутриклеточных резервуаров кальция, снабженных чрезвычайно эффективными насосами и разгружающими клапанами. Самые высокоорганизованные системы обнаружены в поперечнополосатых мышцах, особенно в летательных мышцах насекомых, которые переходят из состояния покоя в активное состояние до нескольких сотен раз в секунду. В поперечнополосатой мышце кальций в специализированной форме эндоплазматического ретикулума, так называемом саркоплазматическом ретикулуме, который тесно оплетает саркомеры; при этом расстояние.которое должны пройти ионы кальция, очень короткое. Высвобождение кальция из этого резервуара может происходить почти мгновенно благодаря существованию глубоких впячиваний в плазматической мембране (Т-система), тесно связанных с саркоплазматическим ретикулумом в так называемой триаде. При возбуждении мы-шечного волокна волна деполяризации распространяется вдоль плазматической мембраны и, проходя через систему триад, временно вызывает просачивание ионов кальция из саркоплазматических резервуаров. Мощный насос, находящийся в саркоплазматической мембране, с помощью АТФ всасывает ионы кальция обратно с такой же скоростью, с какой они высвобождались.
Специализированные домены эндоплазматического ретикулума, аналогичные саркоплазматическому ретикулуму, могут существовать и в некоторых других клетках. Однако наиболее распространенными резервуарами кальция являются, с одной стороны, внеклеточная жидкость и, с другой, митохондрии. Каждый из них снабжен кальциевым касосом. Насос в плазматической мембране выкачивает кальций из клетки. Насос, находящийся во внутренней митохондриальной мембране, который, как мы уже видели, запускается протондвижущей силой с помощью природного кальциевого ионофора, концентрирует кальций в митохондриальном матриксе. Благодаря этим двум насосам в цитозоле поддерживается очень низкая концентрация кальция. Любое локальное изменение в плазматической или внутренней митохондриальной мембранах, замедляющее работу кальциевого насоса или, наоборот, увеличивающее выход кальция, вызывает локальное же повышение концентрации кальция в цитозоле. Это, в свою очередь, приведет к усиленному связыванию кальций- связывающих сайтов кальмодулина и разтвитию отдельных упомянутых выше эффектов. Некоторые нервные импульсы, ряд гормонов и поверхностных лигандов вызывают подобные изменения в плазматической мембране. Внутриклеточные посредники, возникающие под влиянием метаболических изменений или, возможно, как в случае циклического АМФ, в ответ на поверхностное воздействие, влияют подобным же образом на внутреннюю шдахондриальную мембрану.

Добро пожаловать в интересный мир молекул и клеток



Разделы сайта
 Рейтинг@Mail.ru
Календарь обновлений
«    Май 2016    »
ПнВтСрЧтПтСбВс
 
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
 
Архив новостей
Облако тегов
Популярные новости
Наш опрос