Цитокости и цитомышцы » Система тубулин — динеин
 (голосов: 0)
Свыше миллиарда лет назад живой организм «открыл» для себя преимущество строительства опорных элементов из трубчатых элементов; открытие это нашими инженерами сделано лишь недавно. Как полагают, это эволюционное приобретение было получено благодаря обычному механизму «случайная мутация — естественный отбор». Возможно, какой-то актиноподобный глобулярный белок, обладающий способностью к продольной самосборке, претерпел генетическое изменение и в результате утратил способность к латеральному объединению, после чего отдельные филаменты начали образовывать цилиндрические структуры — пласты вместо двойных спиралей.
И действительно, тубулин, составная часть микротрубочек, представляет собой, как и актин, небольшой глобулярный белок диаметром около 4 нм, имеющий комплементарную ось «замок—ключ», что позволяет осуществлять безграничное линейное объединение молекул. Однако имеются два тубулина, обозначенные как а и Р, которые, несомненно, являются эволюционными близнецами, о чем свидетельствует ярко выраженное сходство их аминокислотной последовательности. Существует предпочтительное а—р-соединение, которое остается стабильным при распаде микротрубочек, поэтому истинным эквивалентом й-актина следует считать аргетеродимер, а не мономер. Эти субъединицы линейно объединяются посредством обратимых (s—а-связей с образованием протофиламентов . Последние в свою очередь объединяются латерально посредством второй системы «замок—ключ», ступенчато, таким образом, что каждая а—р-субъединица граничит с соседней р—а-парой, сдвинутой примерно на четверть ее длины. Образующийся пласт имеет не плоскую, а изогнутую поверхность и превращается в цилиндрическую структуру, когда ровно 13 протофиламентов выстраиваются в ряд бок о бок.
Как и в случае превращения й-актина в И-актин, сборка микротрубочек связана с гидролизом нуклеозидтрифосфата, но в этом случае ГТФ (вместо АТФ для актина). Существует связывающий ГТФ сайт на аргетеродимере. При сборке ГТФ расщепляется на ГДФ, который остается связанным, и Фн, который высвобождается. Если принять во внимание упомянутое выше сходство, можно допустить, что между актином и тубулином имеется эволюционное родство; произошли генетические изменения, вполне возможно - явившиеся ключевым событием дивергенции. В результате один ген принял две формы (предшественники генов аиртубулина). Однако все, что нам известно об аминокислотной последовательности актина и тубулина, не подтверждает эту гипотезу.
Независимо от их эволюционного происхождения, развитие микротрубочек, бесспорно, сыграло важную роль в появлении эукариотов, в растительных и животных аналогах которых они повсеместно присутствуют. Согласно одной теории, микротрубочки впервые появились у некоторых жгутиковых микроорганизмов (которые постепенно становились симбиотически адап-тированными общими предшественниками эукариотов), чтобы обеспечить эти клетки наряду с другими преимуществами и элементами митотического веретена. Но в отличие от митохондрий и хлоропластов центриоли — организующие центры митотического веретена, удваивающиеся при каждом делении клетки, — судя по всему, не содержат ДНК.
Для туриста, вознамерившегося проникнуть в клетку и экипированного в миллион раз приборами (очками, микроскопом, биноклем и т. д.), микротрубочки предстают в виде неких толстостенных садовых шлангов с наружным диаметром немногим более 2,5 см (28 нм — их истинная величина) и внутренним диаметром 1,25 см (14 нм — истинная величина). Микротрубочки имеют бугристую поверхность; выступы диаметром около 4 нм расположены 13 продольными рядами, в которых незначительные различия в форме отражают регулярное чередование а- и р-субъединиц. В результате зигзагообразного расположения рядов выступы образуют многообразие спиральных структур вокруг трубки. Среди них имеются правозакрученная спираль из одинаковых субъединиц (все а или р) с шагом витка 40 нм и левозакрученная спираль из чередующихся субъединиц аире шагом 12 нм. Как правило, основной скелет затем обрастает дополнительными белками (ассоциированные с микротрубочками белки, или МАБ), частично погруженными в продольные желобки, а частично свободно выступающими в виде волосков или пушистых выростов, также спирально обвитыми вокруг стержня микротрубочки. В целом микротрубочки представляют собой весьма привлекательное зрелище. Но еще привлекательнее структуры, для строительства которых они используются.
Многие такие структуры образуются из подвижных микротрубочек. Они непостоянны и изменчивы, так как являются продуктами динамического равновесия между двумя противоположными процессами, которые продолжаются более или менее постоянно. Это равновесие легко нарушается. Так, распаду микротрубочек благоприятствуют охлаждение, высокое давление, ионы кальция и -такие лекарственные вещества, как колхицин или некоторые алкалоиды (винбластин, винкристин), экстрагированные из барвинка мало-го Vinca rosea. Названные лекарственные вещества связываются со свободными гетеродимерами и тем самым препятствуют их соединению друг с другом. С другой стороны, нагревание и обработка тяжелой водой благоприятствуют сборке микротрубочек.
Мир клеток изобилует поразительными примерами упомянутых феноменов. Среди путешественников по живой клетке особой популярностью пользуется группа простейшихНеПогоа . Эти одноклеточные организмы получили свое название благодаря тому, что они выпускают длинные тонкие жесткие отростки—лучи (аксоподы), радиально расходящиеся во все стороны от тела клетки и достигающие в длину 0,5 мм. Только представьте себе картину, открывающуюся вашему взору через увеличительные стекла: огромный шар диаметром свыше 10 м утыкан гигантскими отростками, достигающими 1,5 м в ширину и более 500 м в длину! Если вы решитесь прогуляться по одному такому отростку, то обнаружите, что он поддерживается центральным стержнем (осью), образованным сотнями параллельных микротрубочек, поперечно связанных в удивительную двойную спираль с 12-кратной симметрией. Вы заметите также двустороннее движение частиц и молекул; они деловито перемещаются вдоль оси, связывающей тело клетки с верхушками аксопод, где наряду с другими событиями происходит и эндоцитоз.

Добро пожаловать в интересный мир молекул и клеток



Разделы сайта
 Рейтинг@Mail.ru
Календарь обновлений
«    Май 2016    »
ПнВтСрЧтПтСбВс
 
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
 
Архив новостей
Облако тегов
Популярные новости
Наш опрос