Цитокости и цитомышцы » Система тубулин — динеин. часть -2
 (голосов: 0)
Если же hellirola попадет в поток холодного воздуха, то мы станем свидетелями поистине драматической картины: не только «затормозится» движение в аксоподах вплоть до полной его остановки, но и вся опорная система из микротру-бочек распадется на части. Через каких- нибудь два часа не останется ни одной микротрубочки, и аксоподы полностью сократятся, превратив «солнце» в голый шар, утерявший свои лучи. Однако не все потеряно, что смогут понять те, кому удастся среди массы новых молекул, заполняющих теперь клетку, распознать гетеродимерные строительные Олоки, из которых были построены распавшиеся микротрубочки. Достаточно небольшого притока тепла, и все будет восстановлено. Разбуженные слабым нагреванием, микротрубочки начнут вырастать из корешков, так называемых центров организации микротрубочек, что прячутся в глубине клеточного тела. Вскоре поверхность клетки покроется сотнями новых аксопод и в считанные часы «солнце» опять засияет своими лучами.
В коже многих ракообразных, рыб, земноводных и пресмыкающихся содержатся звездчатые пигментированные клетки, хромдтофоры, которые образуют радиальные отростки, поддерживаемые каркасом из микротрубочек; вдоль микротрубочек с удивительной скоростью внутрь или наружу движутся пигментные гранулы Под влиянием определенных гормонов, на секрецию которых воздействует свет, гранулы могут быстрее чем за секунду скапливаться в центре клетки, отчего она становится почти прозрачной, или проникать в отростки, вызывая потемнение клетки У некоторых животных в этих перемещениях участвуют независимо два или более типа пигментных гранул разного цвета. В этом-то и заключен секрет хамелеона: заденьте его микротрубочки, и тут же убедитесь в искусстве его маскировки.
Возможно, самыми необыкновенными клеточными отростками, укрепленными микротрубочками, следует считать аксоны — нитевидные отростки, по которым нервные клетки (нейроны) посылают свои сигналы. Длина аксонов в нервах более крупных млекопитающих достигает нескольких метров. Жизненно важные связи и обмены между телом клетки и ветвящимися окончаниями аксона на всем этом огромном расстоянии поддерживаются и осуществляются так называемыми аксональными токами; их самый быстрый компонент распространяется со скоростью до 8 мкм/с. Увеличенный в миллион раз, такой аксон мог бы «перекрыть» Атлантический океан. По нему за считанные дни можно было бы переправить вещества произведенные в теле нейрона — скажем, в Нью-Йорке,— к месту назначения в нервные окончания, — в некую точку на побережье Ирландии.
Одно из назначений микротрубочек — вызывать или поддерживать некоторые структурные асимметрии в клетках (например, удлинение растущих мышечных клеток); они также предназначены для строительства внутриклеточных каркасов, обычно для поддержания направленного транспорта или передвижения.
Во всех упомянутых примерах микротрубочкам, как элементам цйтоскелета, отведена явная структурная роль. Но благодаря изменчивости формы они способны выполнять и морфогенетическую функцию при сборке и демонтировании. И наконец, они часто создают направленные пути и поддерживающие структуры для некоторых форм направленного перемещения внутриклеточных объектов или веществ. В качестве движущей силы этих транспортных феноменов могут выступать актин-миозиновые цитомышцы. Но существует и другая возможность, как показали исследования более стабильных систем микротрубочек, участвующих в создании двух основных двигательных органелл клеток — ресничек и жгутиков. /
Реснички представляют собой пульсирующие, колеблющиеся выросты. Они сгибаются и разгибаются, оставаясь преимущественно в одной плоскости, с частотой от 10 до 40 колебаний в секунду. Ресничек обычно много и располагаются они параллельными рядами, а их движения можно уподобить волнам от сигналов возбуждения. Чтобы как следует насладиться этим зрелищем, следует уменьшить увеличение до нескольких десятков тысяч раз вместо обычного увеличения в миллион раз и воспользоваться ускоренной киносъемкой и замедленной системой воспроизведения. Тогда поверхность клетки покажется вам полем зрелой пшеницы, клонящейся под порывом ветра. Колебания ресничек вызывают соответствующее перемещение клетки в окружающей жидкости. Если клетка свободна, она двигается (вспомним реснитчатые простейшие одноклеточные организмы); если же клетка фиксирована, то колебания ресничек формируют поток жидкости. Направление этих движений можно изменить Например, если туфелька (Paramecium) наталкивается на препятствие, она тут же отплывает обратно. движения происходит под влиянием ионов кальция, высвобождающихся при ударе.
Жгутики длиннее ресничек и обычно располагаются по одиночке или в небольшом количестве — на хвостовом конце свободно плавающих клеток, таких, как жгутиковые простейшие, гаметы (половые клетки) морских водорослей или сперматозоиды животных. Как и реснички, жгутики движутся в одной плоскости, но их движение волнообразное, а не колебательное. Они выполняют функцию пропеллера. (Некоторые бактерии также имеют жгутики, но они устроены по-иному; тубулин обнаружен только у эукариотов).
За небольшими отклонениями, все реснички и жгутики имеют одинаковую молекулярную структуру, основанную на так называемой модели 9+2. В центре находится пара микротрубочек, латерально соединенных поперечными мостиками. Эта центральная пара, заключенная в оболочку, окружена цилиндром из 9 параллельных дублетов микротрубочек, присоединенных к ней радиальными «спицами». Каждый дублет состоит из одной полной микротрубочки (А), образованной 13 протофила- ментами, к которой посредством трех общих протофиламентов присоединяется не-полная микротрубочка (В), образованная только 10 протофиламентами. А-субъединица из каждого дублета посылает пары тангенциально ориентированных боковых «ручек» к В-субъединице прилежащего дублета в направлении по часовой стрелке, если смотреть сверху. Эти боковые «ручки».которые по описанию похожи на гантели или леденцы, повторяются продольно с интервалом в 20 нм. Всего в создании этой удивительной структуры участвует более сотни различных белков. Благодаря своей способности к связыванию они объединяются в искусно вылепленный стержень, известный под названием аксонема . Толщина аксонемы достигает 0,3 мкм (или 30 см при нашем увеличении в миллион раз), и ее красота, как и красота саркомера, доставляет наибольшее удовольствие на поперечном срезе.
В том месте, где аксонема погружается в цитоплазму, ее структура изменяется.
Центральная пара микротрубочек обрывается и далее замещается одной полой осью. Что же касается периферических дублетов микротрубочек, то, проникая в цитоплазму, они более не соединяются боковыми ручками, а приобретают третью неполную микротрубочку (С), сливающуюся с В-компонентом дублета таким же образом, как В-компонент сливается с А- компонентом. Радиальные пластинки соединяют полученные триплеты с цен-тральной осью, замещая спицы аксонемы. Этот корешок называется кинетосомой , или базальным тельцем. Базальное тельце обладает удивительной способностью к организации: например, после отсечения реснички или жгутика оно дает начало новым отросткам.
В аксонемах ресничек и жгутиков микротрубочки и их радиальные соединения образуют искусно сплетенную цито- скелетную сеть, обладающую такой степенью упругости, подвижности и эластичности, которая необходима как для осуществления, так и для ограничения напряжения при сгибании. Боковые «ручки» представляют собой генерирующие энергию цитомышцы, заставляющие структуру сгибаться. Они образованы белком динеином , который, как и миозиновые головки, обладает способностью катализировать гидролиз АТФ через обязательное конформационное изменение. В результате этого механохимичес- кого события происходит относительное перемещение двух дублетов микротрубочек, соединенных активированным динеином боковых «ручек», которое напоминает скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых филаментов, вызываемое АТФ.
Таков принцип работы молекулярного механизма. Разумеется, детали его значительно сложнее. В частности, бесспорно, что девять рядов динеиновых боковых ручек не могут активироваться одновременно. Ручки, расположенные в (или около) плоскости сгибания (которая перпендикулярна плоскости центральной пары микротрубочек), должны работать по принципу возвратно-поступательного движения. Тогда те, что расположены с одной стороны, расслабляются, а противоположные им сокращаются, и наоборот. В то же время боковые ручки, лежащие в (или около) плоскости, перпендикулярной плоскости сгибания, остаются в значительной степени пассивными. Сложнейший механизм этого явления все еще ускользает от проницательного взгляда исследователей клетки.
До сих пор не ясно, участвуют ли динеиновые цитомышцы в других формах внутриклеточного движения, для которых микротрубочки служат цитоскелетом, или эта функция осуществляется миозиновыми филаментами, передвигающими соответственным образом прикрепленные актиновые нити. В любом случае обнаруживается отчетливый параллелизм при сравнении двух основных клеточных двигательных систем: обе функционируют за счет скользящего перемещения цитокостей под влиянием натяжения специальных цитомышц, расщепляющих АТФ.







Добро пожаловать в интересный мир молекул и клеток



Разделы сайта
 Рейтинг@Mail.ru
Календарь обновлений
«    Май 2016    »
ПнВтСрЧтПтСбВс
 
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
 
Архив новостей
Облако тегов
Популярные новости
Наш опрос