Митохондрии » Трехступенчатые процессы
 (голосов: 2)
Эти процессы систематически начинаются с двухступенчатого согласованного механизма, катализируемого лигазой. Они отличаются от других уже рассмотренных нами процессов того же типа тем, что активированная группа прикреплена к носителю, а не к биосинтетическому строительному блоку. Конечная сборка осуществляется на третьей стадии переносом группы от носителя к биосинтетическому акцептору.
Реакции, зависящие от уд-переноса. Два важных комплекса группы с носителем собираются с помощью АТФ-образующих лигаз по общей схеме уа-двухступенчатого последовательного переноса групп. Один из них — карбоксибиотин, имеющий сходную с карбаматом структуру, и связанный с ферментом карбоксилфосфат; он выступает в роли посредника и является донором активированных карбоксильных групп в ряде реакций карбоксилирования, как показано на схеме.
Биотин, или витамин Н, который играет каталитическую роль во всем трехступенчатом процессе, принадлежит к молекулам, представляющим исторический интерес. В названии этого вещества нашло свое отражение раннее открытие в области пищеварения, касающееся фактора роста дрожжей, которое принадлежит бельгийскому биохимику Эжену Вильдьерсу. Ис-следователь был так поражен жизненной силой найденного им фактора, что назвал его «биос». Позднее производное от этого названия нашло. отражение в названии одного из витаминов в память выдающегося открытия. При выполнении функций переносчика биотин ковалентно связывается с гибкой полипептидной «рукояткой», входящей в мультиферментный комплекс, который содержит лигазу и карбоксилазу. Его транспортная функция ограничена челночным движением карбоксильных групп между активными центрами двух ферментов.
Похожий трехступенчатый механизм, но с участием формилфосфата, связанного с ферментом, выступающим в роли посредника, служит для прикрепления форматов (солей муравьиной кислоты) (Н—СО—О"") к носителю, тетрагидрофолату (ТГФ) ->- производному витамина фолиевая кислота (лат. {оИит—лист), который является одним из скрытых ингредиентов шпината, известного своими противоанемическими свойствами. ТГФ не только несет активированную формильную группу к различным формилтрансферазам, но нередко «предлагает» ее некоторым модифицирующим фер-ментам, способным переводить ее в метениловую (—СН=), метиленовую (—СН2—), гидроксиметиленовую (—СНгОН), метиль - ную (—СНз) или формиминовую (—СН=ЫН) группы. Каждая группа принимает участие в ряде реакций переноса. Таким образом, мы имеем дело с весьма «многосторонним» коферментом, который действует одновременно и как носитель, и как «рукоятка» для активированных групп. Среди многих веществ, образование которых зависит от ТГФ, назовем аминокислоту метионин (см. с. 162—163), пури - новые основания и пиримидиновое основание тимин, один из компонентов ДНК Реакции, зависящие от рр-переноса. С помощью этого механизма происходят два главных биологических процесса. В обоих карбоновая кислота (К—СО—О-) является строительным блоком, а АТФ используется в качестве энергетического донора; оба зависят от АМФ-образующей лигазы для создания стабильного, растворимого ацилнесущего комплекса при помощи связанного с ферментами ацил-АМФ - посредника:
Одним из таких процессов является синтез белка, в котором аминокислоты являются X—О - строительными блоками, а соотвзтствующие транспортные РНК (тРНК) — носителями. Отметим, что полипептидные цепи растут с «головы» (см. с. 154—155). Это означает, что между промежуточной и конечной стадиями сборки в приведенной схеме имеется дополнительная стадия, на которой комплекс носитель —СО—К (аминоацил-тРНК) выполняет роль акцептора растущей цепи.
В другом процессе, также происходящем с помощью трехступенчатого ^-механизма, используется набор органических кислот, среди которых имеются жирные кислоты, обнаруживаемые в липидах в качестве строительных блоков X—0~, и кофермент А, выступающий в роли носителя. Своим названием последний обязан тому, что впервые его обнаружили как кофактор в реакциях ацетилирования. Он является производным витамина Р, или пантотеновой кислоты, — повсеместно распространенного вещества (греч. рап1о1Неп — всюду); в свое время оно получило весьма сомнительную известность как восстановитель волосяного покрова: нехватка витамина вызывает преждевременное поседение у крыс.
Кофермент А — сложная молекула, со-держащая, помимо пантотеновой кислоты, несколько других составляющих, в том числе молекулу АМФ. Это вещество имеет в своем составе тиольную группу (—5Н) в качестве реактивного конца и сокращенно обозначается КоА—5Н. Производными ацил-КоА являются тиоэфиры, которые, как мы уже отмечали, представляют собой высокоэнергетические соединения с «физиологическими» групповыми потенциалами порядка —14 ккал/г-моль. Тем * не менее их образование высокоэкзергонично, так как требует 28 ккал/г-моль.
Основными акцепторами V—Н-ациль - ных групп, представляемых коферментом А, являются спирты:
Получаемые в результате реакции эфиры — низкоэнергетические соединения, которые осуществляют заключительный перенос и делают его практически необратимым процессом. Среди молекул, образующихся таким образом, имеются нейромедиатор ацетилхолин (уксусная кислота плюс холин), различные эфиры жирных кислот и глицерин, обнаруживаемые в нейтральных липидах и фосфолипидах, а также ряд других веществ. Кофермент А участвует в ряде других важнейших реакций как медиатор активированных ацильных групп, метаболическая «рукоятка» и участник некоторых окфос-блоков субстратного уровня. (Вспомните роль тиоэфирных связей в работе таких блоков, о которых шла речь на с. 151 —153.) Это ключевой участок клеточного механизма.

Добро пожаловать в интересный мир молекул и клеток



Разделы сайта
 Рейтинг@Mail.ru
Календарь обновлений
«    Май 2016    »
ПнВтСрЧтПтСбВс
 
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
 
Архив новостей
Облако тегов
Популярные новости
Наш опрос