Первое микротельце было обнаружено в почке мыши в начале 1950-х гг. одним шведским анатомом, который нашел, что оно имеет на редкость неопределенную форму, а потому даже не смог придумать ему подходящего названия. Вскоре подобные частицы были обнаружены в печени крыс, а позднее и в ряде других клеток растительного и животного происхождения. Несмотря на свою широкую распространенность, эти микротельца встречались только в определенных типах клеток. У млекопитающих их находят преимущественно в печени и почках.
Где бы их не выявляли, микротельца имеют одинаковый внешний вид. Это неровные сферические структуры диаметром 0,5—10 мкм, т. е. несколько меньше митохондрий. Они окружены мембраной и чаще всего наполнены довольно компактным аморфным матриксом. В некоторых клетках этот матрикс содержит включение — плотную кристалловидную сердцевину (ядро), или нуклеоид, с удивительно красивой тонкой структурой. Эти чисто морфологические данные оставляли немало места для воображения; они и в самом деле давали основания для всяко рода фантастических толкований. Когда же биохимические доказательства в конечном итоге направили исследователей по верному пути, правда оказалась еще более удивительной, чем вымысел. Как выяснилось, существует несколько различных типов микротелец, и каждый из них связан с примитивным, если не доисторическим, набором метаболических реакций.
Пероксисомы — самый распространенный вид микротелец. Они получили свое название от перекиси водорода, Н2О2, основного промежуточного продукта, получаемого при их окислительном метаболизме. Перекись водорода образуется в результате деятельности целого семейства ферментов. названных оксидазами типа II. В основном они представлены флавопротеидами,иногда — белками в комплексе с медью, которые используют молекулярный кислород как электронный акцептор и восстанавливают его до Н2О2:Электронные доноры в этих реакциях представлены аминокислотами, жирными производными ацилкофермента А, пуринами и некоторыми продуктами метаболизма углеводов, такими, как молочная кислота. Другими словами, к ним относятся представители всех основных классов питательных веществ.
Перекись водорода, образующаяся в пероксисомах, далее метаболизируется благодаря действию каталазы — зеленого гемо- протеида, который восстанавливает Н2О2 до воды с использованием в качестве электронного донора некоторых небольших по размерам органических молекул (этанол, метанол или муравьиная кислота) и в отсутствие подходящего донора самой перекиси водорода:Последняя реакция называется реакцией дисмутации. В ней одна молекула перекиси водорода восстанавливается, а другая окисляется. Окончательным результатом процесса является распад Н2Ог с выделением кислорода. Каталазу можно увидеть в действии, если слегка смочить ранку перекисью водорода: кислород начнет пениться. Каталаза — один из наиболее быстро действующих ферментов. Она была обнаружена в 1918 г. французским химиком Жаком Тенаром, открывшим Н2О2.
Действуя совместно, пероксисомальные оксидазы и каталазы приводят к тому, что окисление происходит согласно следующему механизму:
Сравните эту дыхательную цепь с той, которая имеется в митохондриях, и вам сразу бросится в глаза различие между безрассудным расточительством и разумной бережливостью. В обоих случаях результат одинаков: происходит окисление всех видов питательных продуктов, сопровождающееся восстановлением кислорода до воды. Но если в митохондриях большая часть свободной энергии сгорания возвращается в виде готовой к использованию АТФ, то в пероксисомах она рассеивается в виде тепла. Этот недостаток компенсируется удивительной простотой конструкции. Такое впечатление, будто пероксисомальный тип дыхания возник задолго до того, как объединились вместе нежные митохондриальные микросферы. Возможно, он представляет собой одну из самых ранних адаптаций живых организмов к кислороду, как мы об этом говорили .
Мы уже неоднократно подчеркивали необходимость в подходящем акцепторе для сбора электронов на их выходе из окфос-блока. Но лишь вскользь упоминали о том, каким может быть простейшее' решение этой проблемы, а оно заключается в использовании в качестве акцепторов протонов:
Протоны в изобилии имеются всюду. Почему же тогда мы все не вдыхаем водород, вместо того чтобы вдыхать кислород? Некоторые организмы так и делают. Но их очень мало, возможно, из-за того, что протоны — самые невыгодные акцепторы из всех акцепторов, которые только может использовать клетка. Образование водорода происходит на очень высоком энергетическом уровне, примерно на 50 или более ккал выше уровня вода/кислород. Это означает, что, если используемую энергию получать из окфос-блоков, находящихя между донором и акцептором, субстрат должен доставлять свои электроны на уровень по крайней мере 64 ккал/ /пара электрон-эквивалент. Только несколько веществ (в их числе пировиноградная кислота) способны выдержать такую энергию.
В мире бактерий существует небольшая группа облигатных анаэробных организмов, клостридий, которые производят водород. Среди них имеются патогенные организмы, вызывающие газовую гангрену — инфекцию, которая развивается в «плохо проветриваемых» ранах. Эти бактерии, по всей видимости, имеют очень древнюю эволюционную историю; они развились в отдельную ветвь в те далекие-далекие дни, когда жизнь была исключительно анаэробной. Они так и не научились приспосабливаться к наличию кислорода, а быть может, утратили эту способность после того, как овладели ею. Но все сказанное — не более как предположение.
Не так давно исследователи, изучавшие подгруппу простейших, называемых трипаносомами, обнаружили еще один вид микротелец, которые, к всеобщему удивлению, содержали большой сегмент гликолитической цепи трипаносом. В любом другом типе клеток, которые использовали для этих исследований, гликолитическая система всегда обнаруживалась в цитозоле, т. е. там, где мы впервые встретили ее в начале нашего путешествия. Как же ей удалось отделиться внутри ограниченных мембраной микротелец в цитоплазме трипаносом?
Здесь вновь возникает соблазн заполнить незнание воображением. Могло ли так произойти, не перестаем мы удивляться, что гликосомы — как их назвали по вполне понятным причинам — тоже произошли от эндосимбионта, на сей раз от примитивного организма, в котором происходил процесс брожения? Возможно ли, что его захватчик был спасен своей жертвой от последствий, которые в противном случае привели бы к пагубной мутации его гликолитического аппарата? Если это так, то предполагаемое событие до сих пор имеет резонанс, и весьма неприятный, хотя с тех пор прошло более миллиарда лет. Ибо среди трипаносом имеются отвратительнейшие паразиты животных и человека, вызывающие такие тяжкие заболевания, как сонная болезнь в Африке и ужасная болезнь Чага в Южной Америке.

Добро пожаловать в интересный мир молекул и клеток



Разделы сайта
 Рейтинг@Mail.ru
Календарь обновлений
«    Март 2016    »
ПнВтСрЧтПтСбВс
 
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
 
Архив новостей
Облако тегов
Популярные новости
Наш опрос